Способ получения озимых форм мягкой пшеницы из яровых

Способ получения озимых форм мягкой пшеницы из яровых

Иллюстрации

Показать все

Реферат

 

Изобретение относится к сельскому хозяйству и может быть использовано в селекции зерновых культур, в частности озимой мягкой пшеницы. Цель изобретения - возможность использования всего генофонда яровых сортов и лучших селекционных линий для получения озимых форм и увеличения количества получаемых озимых форм. Скрещивают формы яровой мягкой пшеницы, в генотипах которых присутствуют один или два аллельных гена - ингибитора отзывчивости на яровизацию. Полученные растения F 1 скрещивают с яровыми формами, в генотипах которых присутствуют один или два доминантных гена-ингибитора, которые у растений F 1 находятся в гетерозиготном или рецессивном состоянии. Полученное потомство самоопыляют. Выделение форм с озимым типом развития осуществляют в следующем после самоопыления поколении. 6 табл.

СОЮЗ СОВЕТСКИХ

СОЦИАЛИСТИЧЕСНИХ

РЕСПУБЛИК (g1)g А 01 H 1/04

ОПИСАНИЕ ИЗОБРЕТЕНИЯ

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ

ilO ИЗОБРЕТЕНИЯМ И ОТКРЫТИЯМ

ПРИ ГКНТ СССР

К А ВТОРСКОМУ СВИДЕТЕЛЬСТВУ (21) 4378839/30-13 (22) 16.02.88 (46) 30.07.90. Бюл. ¹ 28 (71) Всесоюзный селекционно-гене— тический институт (72) А.Ф.Стельмах и В.И.Авсенин (53) 631.521(088.8) (56) Авторское свидетельство СССР № 1340676, кл. А 01 Н 1/04, 1985.

1 (54) спОсОБ пОлучения ОЗимых ФОРМ мягкой пшеницы из ЯРОвых (57) Изобретение относится к сельскому хозяйству и может быть использовано в селекции зерновых культур, в частности озимой мягкой пшеницы. Цель изобретения †. возможность использования всего генофонда

Изобретение относится к сельско— му хозяйству и может быть использовано в селекции зерновых культур, в частности озимой мягкой пшеницы.

Цель изобретения — возможность использования всего генофонда яровых сортов и лучших селекционных линий для получения озимых форм и увеличения количества получаемых озимых форм.

Способ заключается в том, что, скрещивая между собой яровые сорта, в генотипе которых присутствуют неаллельные доминантные геныингибиторы потребности в яровиз ации (система генов 1-3 V = ver n

nalization яровизации), во втором поколении в зависимости от количества генов, контролирующих

„„Я0„„1581240 А1

2 яровых сортов и лучших селекш;опных линий для получения озимых форм и увеличения количества получаемых озимых форм. Скрещивают формы лравай мягкой пшеницы, в генотипах которых присутствуют один или два алле ьных гена — ингибитора отзывчивости на яровизацию. Полученные растения

F скрещивают с яровыми формами, в генотипах которых присутствуют один или два доминантных гена-ингибитора, которые у растений F находятся

1 в гетерозиготном или рецессивном со— стоянии. Полученное потомство самоопыляют. Выделение форм с озимым типом развития осуществляют в следующем после самоопыленпя поколении. 5 табл. яровой тип развития у скрещиваемых родительских форм, происходит расщепление на яровые и озимые растения в отношении 15:1 или 63:1. Если у скрещиваемых сортов в генотипе имеются один или два общих доминантных гена-ингибитора отзывчивости на яро в из ацию, то в Г g и в по следующих поколениях расщепления по типу развития не наблюдается.

Теоретическое обоснование и практическое подтверждение указанных фактов приведены в табл.1 и 2.

Представленные в табл. 1 данные четко указывают на то, что выщепление с частотой 1/16 или 1/64 озимых растений во втором поколении возможно только в случае, когда яровость oGo1581240 их родительских компонентов контролируется неаллепьными доминантными генами V 1-3. В иных случаях в Fz п расщепления по типу развития не про5 исходит (О) . Все это подтверждено исследованиями по получению и изучению озимых форм согласно предлагаемому способу (табл. 2) . Абсолютно

Во всех гибридных комбинациях выявле- fQ но расщепление по типу развития: для комбинаций с участием двух моногенно доминантных по разным покусам сортов 15:1 и для комбинаций, у которых в скрещиваниях использованы ди- f5 генно и монотенно доминантные сорта—

63:1. О неслучайности такого отношения расщепления свидетельствуют величины критерия существенности, который во всех случаях оказался ниже 20 табличного — 3,84 для Р = 0,05 при

df = 1 (табл.?).

Из сказанного вытекае".-, что в большей части теоретически возможных гибридных комбинаций между яровыми 25 генотипами в Г практически невозможно получить озимые растения. Так, из 49 возможных гибридных комбинаций между двумя яровыми сортами (табл. 1) в 37 случаях не наблюдается в Г расщепления по типу развития,,Таким образом, для получения озимых лин п1 безвозвратно теряется значительная часть гибридов яровых сортов и селекционных форм, возможно обладающих уникальными хозяйственно-биологическими свойствами и особенно такими как засухоустойчивость, жаростойкость, устойчивость к грибным заболеваниям. А при скрещивании трех- 0 генно доминантных сортов с любыми другими яровыми сортами илИ селекционными линиями вообще невозможно по лучить в Г озимые выщепенцы, Способ включает дополнительный 45 этап скрещивания полученных в данных комбинациях гибридов F,z с яроBbMH генотипами„доминантными лишьпо локусам, которые у F, были в рецессивном и/или гетерозиготном состоянии.

Условно обозначено получаемое на втором этапе скрещивания гибридное поколение символом F При соблю1.1 дении указанного требования характеристики избираемого для второго этапа скрещивания генотипа ярового родителя все или часть (1/2 или 1/4) потомков такого F„ ïîêoëåíèÿ оказы- . вается носителями рецессивных аллелей (хотя бы в гетерозиготном состояниии) по всем покусам v rn. В ре зультате этого в самоопыленном Fz потомстве таких растений с соответствующей вероятностью ожидается. выщепление полностью рецессивных по всем покусам vrn генотипов, которые вследствие отсутствия доминантных ингибиторов потребности в яровизации оказываются чувствительными к яровиэации и соответственно озимыми по фен о типу.

Поясним представленную общую схему рассмотрением конкретных комбинаций скрещивания. Если рассматривать

6 гибридных комбинаций скрещивания, расположенных в табл. 1 по диагонали слева сверху. вниз направо, когда скрещиваются между собой два яровых сорта полностью идентичного моногенного или дигенно доминантного по покусам V ãåíîòèïà, то Р„в данном случае оказывается тем же самым по Ч„генотипу (и в F z не ожидает п ся выщепления озимых потомков). Такое Е„на втором этапе должно быть скрещено с яровыми генотипами, домин ан тными по V èí ãèá èòî ð àì, к оторые у Г„рецессивны, т.е. с неаллельным по доминантным генам V г„. генотипом. Оставшиеся гибридные комбинации из табл. 1, для которых в F. не ожидается выщепления озимых потомков, могут быть распределены на три группы: комбинации скрещиваний моногенно доминантных по V покусh сам яровых сортов с дигенно доминантными яровыми сортами, у которых 1 доминантный ген аллелен таковому первого родителя; комбинации скрещиваний между собой дигенно доминантных по Ч„„локусам яровыхсортов, у которых один ген идентичен для обоих родителей; комбинации скрещиваний любого ярового сорта с доминантным по всем трем локусам

V генотипом.

К первой группе относятся 6 реципрокных комбинаций типа (приняв обозначение генотипов только номером присутствующего соответствующего доминантного гена V и дефис "- п для соответствующих рецессивных генов):

1А 11 -- — х 11 22 — F 11 2 ! Э

2Б 11 — -- х 11 — 33 Г 11 — — 3 I Я

1581240

22 -- х

22 -- х

-- 33 х

33 х

11 22

-- 22

11

-- 22

1В-1Г-1Д—

1Е

1-22—

22 3 I— - -- 33

2- 33

1

33 F

33 F1

33. F и 10

2- 3f

22 3-;

2- 33;

22 3 —;

2- 33

22 33.

-- х 11 22

22 — х l1 22

33 х 11 22

22 -- х 11 22

33 х 11 22

22 33 х 11 22

3А 11

ЗБ-3B-ЗГ 11

ЗД 11

3Е

33 Г 11

ЗЗР 1—

33 Fi 1—

33 Г, 1l

33 F 11

33 Fi 1—

1Гa/F,х11

1Г б/ F x

11 в/ F х 11

-- F 1/2 1 — 2 — 3-+ 1/2 1 — 2—

f.1

33 F 1/2--2-33+ 1/2--2- 3- и

f.1

33 F 1/2 1 — 2 — 33 + 1/2 1- 2- 31,1

35

К второй группе относятся 3 реципрокных комбинации типа:

2А 11 22 -- х 11 — 33 F, 11 2- 3-;

2Б 11 22 -- х -- 22 33 F 1 в 22 31

2В 11 -- 33 х — 22 33 F„1- 2- 33

К третьей группе относятся 6 реципрокных комбинаций типа:

Только такие комбинации скрещивания обеспечивают получение в F всех или части потомков, у которых присутствуют рецессивные аллели по всем трем локусам vrn (хотя бы в гетерозиготном состоянии). В результате этого после самоопыления в F 2 таких растений и ожидается выщепление определенной части полностью рецессивных по всем трем локусам vrn озимых потомков. И такие озимые растения являются результатом последова- 40 тельного скрещивания ((яровой х яро. вой) х яровой ) сортов мягкой пшеницы, подобранных на основании знания их.

V» генотипов, и они выделяются в . третьей генерации F1 < . Так, в комби- 45 нации 1Г. а/ половина тригетерозиготных потомков F, „после самоопыления выщепляет 1/64 часть полностью рецессивных озимых растений, а вторая половина дигетерозиготных потомков. 50

F „„- 1/16 часть озимых растений. Соответственно в комбинациях 1Г,б/ и

1Г в/ половина гомозиготно доминантных по локусу Ч „потомков F 1, после самоопыления не Выщепляет в F 1 2 ози мых растений, а вторая половина в комбинации 1Г б/ вьпцепляет 1/16 и в комбинации 1Г в/ — 1/64 часть озимых растений.

Во всех указанных комбинациях генотип получаемого F1 характеризуется присутствием в гомозиготе доминантных генов но 1 или даже по 2 локусам V„„.

В связи с этим во втором поколении не ожидается выщепления полностью рецессивных озимых потомков. Чтобы получить на основе данных Г генотипов

1 озимые растения, такие генотипы должны быть скрещены на втором этапе с яровыми генотипами, обязательно рецессивными по vrn локусам,которые у,F, находились .в гомозиготном доминантном состоянии. Соответственно яровость таких компонентов скрещивания может определяться доминантными генами по локусам, которые у F были

1 рецессивными и/или гетероэиготпыми.

Например, для комбинации 1Г F, может быть ск рещено со следующими яровыми генотипами:

Аналогично могут быть рассмотрены схемы скрещиваний всех ТНпоВ указанных F, комбинаций. В обобщенном виде эти схемы приведены в табл. 3. В первой колонке данной таблицы указывается тип скрещивания Ч „генотипов для получения F в результате самоопыления которого в F2 по табл. 1 не вьпцепляются озимые IIO TOMKH, В головке табл.3 приведены V генотипы тре1r тьего ярового компонента скрещивания (второй этап) для получения F после c ooIIbUIeHHa KoToporo a F (. 2 ожидается вьпцепление части озимых растений. Первая цифра в соответствующих клетках табл.Ç показывает доло или часть (1 — все, 1/2 — половина, 1/4 — четверть) растений, F„, в потомстве Г„ 2 которых ожидается выщепление указанной второй цифрой (1/16 или 1/64 соответственно) части ре— цессивных по всем трем локусам Ч „„ озимых потомков.

Таким образом, здесь указаны все возможные типы скрещиваний соответствующий Ч„ генотипов яровых сортов

1л для получения на их основе озимых форм. И указанные комбинации практически заполняют все клетки табл.1, по которым в F2 не ожидалось вьпщепления озимых растений. Остается не1581240

50 В полевых условиях 1986 года полу ченные растения F были вновь скреще1 заполненной единственная угловая справа внизу клетка, в которой исходно скрещиваются между собой два гомозиготно доминантных по всем трем

5 локусам генотипа. Однако вероятность такого скрещивания очень незначительна вследствие исключительно редкой встречаемости подобного генотипа среди существующих в мире яровых сортов. Если все же возникает потребность проведения подобного скрещивания для последующего получения озимых по гомков, то данный генотип полученного Г„может быть использован как родительская форма в укаэанных комб ин ациях ЗА-ЗЕ, и дальн ейш ая р абота проводится по уже указанной схеме.

Итак, предлагаемый способ получения озимых растений мягкой пшеницы при скрещивании специально подобранных на основании знания их V геноI и типов яровых сортов расширяет возможности и показывает, что практически 25 на основании любой комбинации их скрещивания мо>кио получить озимые растения пу тем привлечения для второго этапа скрещивания определенных U ь генотипов. Основным требованием для 30 второго этапа скрещивания является то, что используемый для скрещивания на втором этапе яровой сорт должен быть рецессивным по vrn генам, которые гомозиготно доминантны у . полученного Г . Яровость этого сор1

„та может определяться одной или двумя парами домин антных V „„генов, по . которым Г рецессивно и/или гетерозиготно 40

Экспериментальная проверка предлагаемого способа проведена по комбин ациям скрещив ан ия между собой яровых сортов всех трех указанных типов:

1А-1Е, 2А-2В и ЗА-ЗЕ. Для этого 45 по каталогу были отобраны 7 яровых сортов, принадлежащие ко всем 7 возможным по локу ам V» генотипам (табл. 4) °

Зимой 1985/86 годов в оранжерее фитотрона получены семена Г„(первый этап скрещиваний) по гибридным комбинациям, родительские формы .у которых содержат одну или две пары общих аллельных доминантных генов V „55 гn.. (фиг.5). ны (второй этап) с яровыми сортами, рецессивными по vrn генам, которые у полученного F были в гомозигот1 ном доминантном состоянии. Соответственно, яровость данных сортов определялась доминантными V „генами, гп по которым Г было рецессивно или

1 гетерозиготно (табл. 6) . Полученные . семена Г „, были высеяны в оранжерее фитотрона зимой 1986/87 годов (без яровизации) для самоопыления растений. Созревшие семена F, уби1. 2 рались раздельно с каждого растения

Р 1, и после прохождения периода покоя высевались по семьям ручной сеягпсой (площадь питания 20х5 см ) весной 1987 года на полевом участке в сроки, исключающие воздействия низких яров изационных температур. После обычных агротехнических мероприятий по уходу за растениями через 2,5-3 месяца после всходов проводили анализ расщепления внутри семей по типу развития на яровые и озимые растения.

I(этому времени озимые потомки ,находились в фазе кущения, а яровые практически все выколосились или находились в стадии позднего трубкования (единичные растения). Озимые растения осторожно выкапывают,пересаживают в сосуды с почвой, помещают в яровизационную камеру, а после прохождения яровизации выращивают в оранжерее для получения семян озимых растений.

Данные по семьям, в которых не было выявлено расщепления по типу развития„исключают из дальнейшего анализ а. Ре зуль таты учета количества яровых и озимых растений в оставшихся семьях суммируют для каждой гибридной комбинации и анализируют на соответствие выявленных отношений расщепления теоретически ожи-. даемым отношениям 15:1 или 63:1 по

I критерию,Х . В большинстве комбинаций выявлено достоверное соответствие расщепления по суммарным данным теоретических ожидаемым отношениям.

Однако в части комбинаций,по которым ожидалось выщепление двух типов семей с разными ожидаемыми отношениями, расщепления такого соответствия по суммарным данным не наблюдалось.

Распределение таких семей на две группы с разными ожидаемыми отношени1581240

Таблица

Вероятность вьпцепления озимых растений в F< от скрещивания двух яровых родительских форм, обладающих разными по V „1-3 п генотипами

1133

112233

1122

2233

Домин ан тные аллели

V» 1-3 у родительских сортов

1/16

1/16

О

1/64

О

О

11

22

33

1122

1133

2233

112233

1/16

О

1/16

О

1/64

О

О

1/16

1/1 6

О

О

1/64

1/64

0

О

О

О

О

1/64

О

О

Ь

О

О

О

0

О

О

0

1 /64

О

О

К

В целях удобства запись генотипов яровых сортов проводят только номерами присутствующих соответствующих доминантных аллелей генов-ингибиторов потребности в нровизации. ями расщепления на яровые и озимые растения привело к выявленйю статистиче ско ro соотве тств ия фактически наблюдаемых результатоэ теоретически ожидаемым.

Таким образом, получено обоснованное фактами экспериментальное подтверждение предлагаемого способа, который расширяет возможности полу— чения озимых форм мягкой пшеницы из яровых на основе последовательного скрещивания специально подобранных V1.„ 1-3 генотипов яровых сортов. Указанные родительские сорта могут быть отобраны путем использования перечня генотипов сортов из каталога или на основании гибридологического анализа генотипа неизвестного сорта по локусам системы генов

V 1-3. Получение озимых форм из гп гибридных популяций при скрещивании только яровых со ртов мягкой пшеницы позволяет: практически полностью ис- 25 пользовать ве сь генофонд яровых сортов и селекционньж форм при выцеле— нии озимых генотипов, получив в ходе селекционной работы принципиально новый исходный материал для озимых 30 пшениц, а Также использовать более сложные схемы гибридизации, что дает возможность объединения в создаваемом озимом генотипе наиболее цен,нь|е генотипы.

Формула изо б ре те ния

Способ получения озимых форм мягкой пшеницы из яровых, вклю - ающий скрещивание между собой яровых форм, в генотипах которых присутствуют доминантные гены: ингибиторы отзывчивости на яровизацию, и выделение в Fg форм с озимым типом развития, отличающийся тем,что,с целью обеспечения возможности использования всего генофонда яровых сортов и лучших селекционных линий для получения озимых форм и увеличения количества получаемых озимых фарм, предварительно скрещивают между собой формы, в генотипах которых при— сутствуют один или два аллельных гена-ингибитора отзывчивости на яровизацию, полученные растения скрещивают с яровыми формами, в генотипах которых присутствуют один или дв а доминан тньж гена-ин гиб итора, которые у растений Г„находятся в гетерозиготном или рецессивном состоянии, полученное потомство самоопыляют, а выделение форм с озимым типом развития осуществляют в следующем после самоопыления поколении, 1581240

Ф

Таблица 2

Данные расщепления по типу развития a Fz от скрещивания яровых сортов мягкой пшеницы, определенных по Ч 1-3 генотипам

in.

Комбинация

Всего яровых озимых

Доминантные алОтношение яровых к озимым лели у родителей

11х22

11х22

15:1

15: 1

22х11

II

II

II

tl

II !

«1!

If

lI !

tl

II

11

I1

tl

II

Il

I!

11

I!

11х33

II

II !

lI

33х11

II

1!

22х33

11

II

II

II

11

If

I!

ll

If

33х22

33х22

II

1122х33

1133х22

2233xll

63:1

II

ll

It

+ f 15:1 и 63:1 меньше 3,64 для Р = О!05 при df 1, Таблица 3 доля потомков Г,, приводящая к получению в F < Указаннои

1.1 части озимых раотений, после скрещивания различных F, с соответствующими яровыми генотипами

Генот ип второго родителя.для получения F,„

22 33 1122 1133 2233

Тип F

1 1 1/64

11х11

22х22 t 1/1 6

33х33 1 1/16

1122х1122—

1 133х1 133

2233х2233 1 1/64

11х1122—

1 1/16

1 1/16

1 1/64

1 1/16

1 1/16

1 1/64

1/2 1/16

1 1/64

1 1/64

1/2 1/64

1/2 1/64

1/2 1/16

1/2 1/64

1/2 1/16

1/Z 1/16

1/2 1/64

1 1х1 133

Protor x Gout!veld

Saitana 27 x Goudveld

Ariana 8 х

Goudveld x Protor х Saitana 27

Bledsol х Безенчукская 140

Goudve1d х Беэепчукская 128

Norin 29 x -"x Protor

x Saitana 28

Norin 50 х Ela

Protor x Jupateco 73

Ariana 8 x Norin 61

Saitana 27 х х Jupateco 73

Protor x Norin 61 .!upateco 73 х Ргоеог

Вопза 55 x Saitana 27 х Protor

Goudveld x Norin Ь!

Norin 29 х Jupateco 73 — x Ronza 55

B!edsol x Tame

Goudveld x Bonza 55

x Jupateco 73

Norin 61 x Goudveld

Jupateco 73 x Norin 29

Bonza 55 х

Tama x — — .

II

0uvadrat x Santa Catalina

Эритроспермум 841 x Gnudveld

x Timgalen

Nacozari 76 х Фонтан

Кепсапа 48 x -"246

112

108

226

484

153

384

226

224

332

23

253

178

25

46.

153

133

358

352

145

181

21

308

289

149

182

421

319

227 19

104 8

205 17

98 10

206 20

449 35

140 13

357 27

209 19

209 25

307 25

12 !

22 1

232. 21

167 11

65 5

22 3

43 3

65 5

138 15

120 13

31 1. 331 27

323 29

134 11

164 17

42 2

30 1

289 19

283 6

145 4

177 5

4 1 1 1,0

3 1 1, 8

0,91

0,15

0,75 !

,67

2,61

0,80

1,32

0,40

1,69

0,08

0,91

0,05

О, 14

1,82

0,01

0,10

1,41

0,01

0,10

3,30

2,82

0,11

1 >02

2,38

0,44

3>05

0,22

0,08

0,01

0,50

1,22

1,66

1,81

1,85

1581240

Продолжение табл. 3

Тип F

Генотип второго родителя для получения F,, 22 33 1122 1133 2233

22х1122 i/2 1/16

1/2 1/64

i/2 1/16

1/2 1/64

1/2 1/64

1/2 1/64

1 2 1/64

1/2 l /1 6

1/2 1/64

1/2 1/16

1/2 1/16

1/2 1/64

1/4 1/16

1/4 1/64

1/4 1/16

1/4 1/64

1/4 1/16

1/4 1/64

1/4 1/64

1/4 1/16

1/4 1/64

1/4 1/16

1/4 1/64

1/4 /64

1/4 1/16

1/4 1/64

1/4 1/16

1/4 1/64

1/4 1/64 1/4 1/16

1/4 1/64

1/4 1/16

1/4 1/64

1/4 1/64

1/4 1/16

1/4 1/64

1/4 1/16

1/4 1/64

1/4 1/64

1./4 1/16

1/4 1/64

1/2 1/64

1/4 1/64

1/2 1/64

l 122xi 12233

1133х1 12233

2233х112233

1/2 1/64

Таблица 4

Продолжение табл.4

Сорт

Генотип

Фонтан Ч„„1Ч„„.1 vrn2vrn2 чгпЗчгпЗ

Bledsol vrn1vrnlVrn2Vr„2 vrn3vrn3

Santa

CataliKenta40 па 48

Линия

Triple

4g Dirk

123

vrn1vrn1vrn2vrn2V> 3V 3

rn rn

V 1× „„2V„„2vrn3vrn3 па

Ouvadrat

Эритроспермум

841 " Ч „!Ч„„1чгп2чтп2Ч Ä ÄÇV ÄÄ 3

Таблица 5

Гибридная комбинация

Генотип +

Triple Dirk 123

x Auvadrat х Эритроспермум 84! х Kentana 48 х Фонтан

1 12233 х l 122 х 1133 х 2233 х 11

Il

ll

22х2233

33х1133

ЗЗх2233

1122х11 33

ll22x2233

1i33x2233

i1x112233

22х112233

33х112233

1/2 1/16

1/2 1/! 61/2 1/16 1/2 1/64

vrn1vrn t V > 2Ч„„2Ч„„ЗЧ„„З

Ч1 „1Vгь1Ч „2Ч,, 2V „ЗЧ „„3

15

1581240

Продолжение табл. 5

Quvadrat !!

11

11

Зритроспермум 841

1122

1133

Kentana, 4ф. „

2233

Составитель E.111крадюк

Редактор С Лисина Техред П Сердюкова Корректор В Гирняк

Заказ 2042 Тираж 438 Подписное

ВНИИПИ Государственного комитета по изобретениям и открытиям при ГКНТ СССР

113035, Москва, Ж-35, Раушская наб., д. 4/5

Производственно-издательский комбинат "Патент", r.Óæãoðîä, ул. Гагарина,101 х Bledsol х Santa Catalina х Эритроспермум 841 х Kentana 48 х Фонтан

x Bledsol х Yientana 48 х Фонтан х Santa Catalina х Bledsol х Santa Catalina

Для удобства- запись в табл.5 генотипа сортов проводили только цифрами имеющихся тех или иных доминантных аллелей V „ reaos V > ! n tь х 22 х 33 х 1133 х 2233 х 11 х 22 х 2233 х 11 х 33 х 22 х 33