Способ создания гомозиготных гомостильных линий у гречихи

Способ создания гомозиготных гомостильных линий у гречихи

Иллюстрации

Показать все

Реферат

 

Изобретение относится к сельскому хозяйству , в частности к селекции гречихи. Цель изобретения - повышение эффективности способа за счет уменьшения выраженности инородной депрессии у линий гречихи и обеспечения их успешной гибридизации . Для этого гомостильные формы растений скрещивают с мутантной формой, содержащей ген редукции андроцея. В результате получают гомостильную форму гречихи с редуцированными тычинками и стерильными пыльниками. Затем из этой формы отбирают растения по селектируемому признаку и проводят насыщающие скре- ,щивания с растениями нормального гомостильного типа. 4 табл.

СОЮЗ СОВЕТСКИХ

СОЦИАЛИСТИЧЕСКИХ

РЕСПУБЛИК (я)з А 01 Н 1/04

ГОСУДАР СТВ Е ННЫ Й КОМИТЕТ

ПО ИЗОБРЕТЕНИЯМ И ОТКРЫТИЯМ

ПРИ ГКНТ СССР

ОПИСАНИЕ ИЗОБРЕТЕНИЯ

К АВТОРСКОМУ СВИДЕТЕЛЬСТВУ(21) 4807630/13 (22) 02.04.90 (46) 07.06.92. Бюл, М 21 (71) Институт цитологии и генетики

СО АН СССР (72) В.И.Коваленко, А.В,Лаптев и В,К,Шумный (53) 631.521(088.8) (56) Коваленко В.И., Лаптев А, В. Гомостилия и перспективы ее использования в селекции гречихи, Селекция зернобобовых и крупяных культур. Научг.-технич,бюллетень, вып.

10,11, Новосибирск, 1979, с. 98-103, (54) СПОСОБ СОЗДАНИЯ ГОМОЗИГОТНЫХ

ГОМОСТИЛЬНЫХ ЛИНИЙ У ГРЕЧИХИ

Изобретение относится к сельскому хозяйству и может быть использовано при создании и гибридизации гомостильных линий гречихи.

B последние десятилетия основным фактором сокращения посевов гречихи как за рубежом, так и в нашей стране стала ее низкая урожайность, обусловленная рядом ее биологических особенностей (неограниченный рост и, как следствие этого, совмещение вегетативной и генеративной фаз развития, слабый гомеостаз образования плода и др.), дисгармонирующих с приемами со времен ной сел ьскохозя йствен ной технологии, В связи с этим, в селекции гречихи особый интерес представляют линии, характеризующиеся онтогенетическим развитием по типу самоопылителей, что является необходимым условием для создания на их основе гибридов и синтетических сортов„„ „„1738167 А1 (57) Изобретение относится к сельскому хозяйству, в частности к селекции гречихи.

Цель изобретения — повышение эффективности способа за счет уменьшения выраженности инородной депрессии у линий гречихи и обеспечения их успешной гибридизации. Для этого гомостильные формы растений скрещивают с мутантной формой, содержащей ген редукции андроцея, В результате получают гомостильную форму гречихи с редуцированными тычинками и стерильными пыльниками. Затем из этой формы отбирают растения по селектируемому признаку и проводят насыщающие скре,щивания с растениями нормального гомостильного типа. 4 табл. популяций гречихи с высокой и стабильной урожайностью.

Наиболее близким к предлагаемому является способ создания гомозиготных гомостильных линий на основе гомостильных форм гречихи, включающий проведение в течение 4-5 поколений строгого инцухта (самоопыления) отдельных растений, сопровождающегося отбором по интересующему признаку.

Недостатками известного способа создания гомозиготных гомостильных линий является сильно выраженная инбредная депрессия, приводящая к снижению жизнеспособности таких линий, и невозможность проведения гибридизации между ними ни в плане создания на их основе межлинейных и сортолинейных гибридов, ни в плане создания синтетических сортов — популяций.

Высокий уровень совместимости пыльце1738167 вых зерен по отношению к рыльцу столбика своего цветка и структурные особенности гомостильного цветка (Я ) (длинные тычинки с пыльниками и длинный столбик находятся на одном уровне и пыльники легко 5 соприкасаются с рыльцем столбика) практически исключают возможность переопыления между такими линиями и обуславливают получение семенной репродукции преимущественно за счет автогам- 10 ного типа опыления (самоопыления).

Цель изобретения — повышение эффективности способа за счет уменьшения выраженности инбредной депрессии у линий и обеспечения их успешной гибридиза- 15 ции.

Поставленная цель достигается выделенной новой мутантной формой гречихи, содержащей рецессивный ген редукции андроцея — ФГкзт($2$гз з ). Предлагаемый 20 способ заключается в следующем. Выделенную новую мутантную форму . 7 Гкал($ $гзсзт) (растения, имеющие цветки с коротким столбиком, редуцированными тычинками и стерильными пыльниками) и 25 названную редукцией андроцея, скрещивают с гомостильной формой с генотипом

S

Dst(Sstst), которые опыляют пыльцой растений нормальной гомостильной формы (S> S< stst) — донором селектируемого признака, В Fz отбирают растениятипа Dst($1$(S<$

На следующий год среди растений типа

Dst(Sstst) и растений с цветками нормального гомостильного типа ($1$1stst) отбирают растения по селектируемому признаку и проводят насыщающие скрещива- 40 ния, Новая мутантная форма растений, содержащая ген редукции андроцея (7 Гкзт(Я Я зсзт) была выделена в результате инбридинга одной из самофертильных 45 короткостолбчатых (К J линий с локусом

S2S2(G s PA), Установлено, что признак редукции андроцея является рецессивным и контролируется одним рецессивным геном, не 50 сцепленным с локусом S. Обозначили его st.

Все другие растения ($2$2)К вЂ”, ($1$1) Гд и (з з )Р -форм гречихи, а также растения (Ss)K- и (ss)D-типа сортов-популяций гречихи являются гомозиготами по доминан- 55 тным аллеям (stst) этого гена и по отношению к новой мутации являются растениями дикого типа. Отсюда, растения с цветками7Гкзс-типа имеют генотип $2$2stst, а растения с цветками10з -типа имеют генотип StS

+ генотипической среде локусов D u D -форм растений не проявляется и поэтому растения D u D форм гречихи с генотипами

ssstst и s1s tstst имеют нормальные длинностолбчатые цветки с короткими тычинками и нормальной фертильной пыльцой(().

Предлагаемый способ позволяет уменьшить выраженность признаков инбредной депрессии у линий гречихи и обеспечивает возможность их гибридизации, Основным определяющим существенным отличительным признаком предлагаемого способа является то, что мутантную форму, содержащую ген редукции андроцея Ф ГKst($2$2stsт) скрещивают с гомостильной формой растения (S>$

Пример 1. Создание гомостильной линии, гомозиготной потому или иному признаку начинают со скрещивания $ Dst-формы растения с растением гомостильного (ф) типа, являющимся донором того или иного признака, Скрещивание осуществляется легко, так как мужско-стерильные цветки ($ ) хорошо совместимы с пыльцой опылителя (ф). Полученный при таком скрещивании гибридный семенной материал делят на две части: одну часть этих гибридных семян высевают для получения растений F< (1), а вторую — сохраняют, 9 $ Рзт($ $ зсз!)х Ф ГР (Я Я зсзт) — э — + 100 ЧГ ГР+($ $ а1зт) (1)

В F< (1) все растения являются гетерозиготами (stst) по гену редукции андроцея и поэтому имеют нормальный гомостильный тип цветка, Хорошая самосовместимость гомостильных цветков растений F1 обеспечивает надежное получение семенного материала для анализа и отбора растений в Fz.

Семенной материал высевают параллельными рядками с оставшейся половиной семенного материала F<, B Fz (2) потомства гибридных растений (S

V ГР ($1$ q stst) ГР ($1$ s stst)+

ЮГР (Sstst)+ $ Dst(S<$

10

Класс гомостильных растений () выбраковывают по первым раскрывшимся цветкам, а оставшиеся 25 растений с цветками $ Dst-типа опыляют пыльцой растений параллельного рядка, представляющих собой гибриды F<(S>S>stst). В результате такого опыления на следующий год от растений с цветками $ Dst-типа получают семьи, у которых 50 растений имеют цветки 0в1типа и 50 растений имеют цветки нормального гомостильного (ф) типа:

gg Dst(SS>stst) — est(S

50 50у, (3)

В дальнейшем на основе таких семей в результате отборов по интересующему признаку как среди растений с цветками 0зттипа, так и среди фертильных гомостильных (ф) гетерозигот S1SS

Пример 2. При осуществлении гибридизации по созданию межлинейных и сорто-линейных гибридов в материнском компоненте используется 50 растений, имеющих цветки Озт-типа, Остальные 50 растений с цветками ГР (ф)-типа должны выбраковываться, что снижает выход гибридных семян первого поколения, Поэтому при создании гибридов рекомендуется использовать в качестве материнского компо25

55 нента не саму гомостильную линию, а полностью мужско-стерильный гибрид, получаемый при скрещивании гомостильной линии с самофертильной длинностолбчатой (D+) линией гречихи с локусом з з1 и гомозиготной по гену редукции андроцея s

"закрепителей" мужской стерильности в гибридизации с гомостильными линиями;

g4 Dst(SqSqstst)xQD+(sqsqstst) — + — 100 $ Dst(S

Осуществление такого промежуточного этапа гибридизации позволяет в дальнейшем использовать такие полностью мужско-стерильные гибриды в качестве материнского компонента на конечном этапе по созданию гибридов у гречихи. Это значительно упрощает технологию получения гибридных семян, увеличивает их выход, обеспечивает высокий уровень гетерозиготности и широкую гетерогенность создаваемых гибридов.

В табл.2 представлен ряд генетических моделей гибридных комбинаций на основе предлагаемого способа, Как видно из табл.

2 при осуществлении гибридизации в качестве отцовских компонентов могут быть использованы селекционные материалы на гомостильной основе(линии, семьи, популяции) с локусом S(gsPA), селекционные материалы, полученные на основе К -формы гречихи с локусом 3232(6зРА), селекционные материалы, полученные на основе D— формы гречихи с локусом s(gsPa), а также гибридные материалы, полученные в результате гибридизации этих самофертильных локусов между собой и с локусом

ss(gspa)D-формы гречихи;

Я з ФГ0, Я1зФГ0, ss>-4Р, S1S2 Ч К, S2sl VK, Я2з ФК

Все эти перечисленные возможные отцовские компоненты гибридизации несут в своих локусах доминантную аллель субгена Р, определяющую развитие крупной пыльцы, которая хорошо совместима с рыльцем столбика цветков растений материнского компонента ф Dst(S>S>stst) или Dst(S

40 бинации с более широкой гетероаллельной основой, позволяющей наиболее эффективно использовать аллогамный и автогамный типы опыления. Из табл, 3 видно, что в F<

45 комбинации N 4 наблюдалось расщепление на пять фенотипических классов растений в соотношении, хорошо соответствующем соотношению, полученному в генетической схеме гибридизации этой комбинации:

50 q7 Dst(S1S1stst)x8Y K (Szs>stst) 27K:

:27 ГКзс2 4 D: V ГО+: g Dst.

В табл. 4 представлены данные, характеризующие гибридные комбинации в Fo, F< и Fz по хозяйственно-ценным призна-

55 кам. Анализ этих данных показывает, что гибридные комбинации, созданные на основе гомозиготных гомостильных линий, полученных предлагаемым способом, достоверно превышали по всем показателям гибридные комбинации, созданные на осножет быть представлено одним, двумя или тремя (Я/ Гд,+ K, $ D ) фенотипическими классами растений в определенных соотношениях, Все растения этих трех фенотипических классов характеризуются хорошей самосовместимостью и перекрестной совместимостью между собой, что гарантирует получение высокой семенной продуктивности у таких гибридов даже в условиях недостаточного пчелоопыления, В Fg и при дальнейшей репродукции представленных в табл, 2 гибридных комбинаций высокий уровень гетероэиготности и широкая гетерогенность будут поддерживаться за счет независимого комбинирования аллелей гена редукции андроцея (St и

st) и алл елей раз н ых гетероаллел ь н ых локусов, возникающих в процессе гибридизации. Получаемые при этом фертильные

Я/Гд,VK, О ) компоненты расщепления образуют крупные пыльцевые зерна, которые хорошо совместимы как с рыльцами столбиков своих цветков, так и с рыльцами столбиков цветков выщепляющегося мужско-стерильного компонента (класс растений с цветками g Dst-типа и класс растений с цветками Гкм-типа), что гарантирует высокий уровень скрещиваемости и получение стабильной в ряде поколений семенной продуктивности.

В табл, 3 представлены результаты скрещиваемости гомостильных линий, полученных разными способами, и соотношение фенотипических классов в Г1. При гибридизации двух гомозиготных гомостильных линий, полученных способом инбридинга (комбинация М 1), при уборке семян с материнского компонента гибридных оказалось только 14,2 . Гибридные растения определялись по красной окраске стебля как доминантной по отношению к зеленой окраске, которую имели растения материнского компонента (линия 12Г-19). Остальные почти 86 семян были получены в результате самоопыления гомостильных цветков линии 12Г-19, Генетическую схему этой комбинации скрещивания можно представить

KBKQVS1S1stst хК Я Я зсэс- 4/S1S1stst. Из нее видно, что и гибридные и негибридные растения в Р1 должны иметь нормальные roмостильныеЯ (S>S>stst) цветки, что и наблюдалось в опыте. В комбинации М 2, где в качестве материнского компонента была использована линия 2Dst, а в качестве отцовского та же линия 12Г-42, весь семенной материал был гибридным, а сами гибридные растения имели нормальные фертильные цветки гомостильного (Ч/) типа (табл, 3), что соответствует генетической схеме гиб5

20 ридизации этой комбина иифDst(S>S>stst)x хЬ ГО+(Я1Я1этзт)-э ф ГО (S (красная) и восстановленный (V) тип цветка.

В комбинации М 3 использовалась также одна из линий (14Озт), полученных новым способом. В качестве отцовского компонента была использована генетически отселектированная линия М 73А, имеющая длинностолбчатые () цветки с крупной пыльцой и несущая рецессивный ген редукции тычинок в гомозиготном состоянии

s1s1stst. Из табл. 3 видно, что в F< 96,6 растений из семян материнского компонента имели цветки Озт-типа, что соответствует генетической схеме гибридизации: (4 Dst(S>S>stst)AD (s

Полученный такой мужско-стерильный гибрид{ Sis1stst) был в дальнейшем использован для получения боле сложной гетероаллельной гибридной комбинации (N. 4). В качестве опылителя здесь был использован генетически отселектированный отцовский компонент 14-12К, представляющий собой гетерозиготу по аллелям локуса S и гена редукции тычинок (Я ззтз1), В табл. 2, где представлены генетические модели гибридных комбинаций, отцовские компоненты представлены в качестве roM03MI oT (stst) по доминантным аллелям гена редукции андроцея и поэтому в F< во всех комбинациях растения имеют нормальные фертильные цветки разного типа (ФУ4) с дальнейшим в Fz усложнением расщепления по аллелям локуса S и аллелям гена редукции андроцея. Использование в гибридизации в качестве отцовского компонента материалов, гетерозиготных по гену зс позволяет уже в F, получать гибридные ком1738167

Таблица 1

Окраска Висота растений стебля си восходи=-.» форна

Число семян на иес 1000 зерен, г растении схожесть, x+st Cx

Сх

Х+ а х

Х 2 з<<

12Г(0

24,6

96,0

Красная 112,0

Линии

13,4

5,4

12Г-42(S

2Г-62(0 S

12Г-S(S,S< ñ ñ)

12Г-19(Я < 0 < St St) н °

72,4

68,6

78,4

82,6

94.6

65,2< 2,2

62,6+2,4

20,4ь.0,6

18,2+0,2

122,4s6,2

98,4 4,8

78,4+;,6

88,8+6,8

314,4е8.8

15,6

17,4

12,6

16,5

16,6

23,2

22,6

20,6 0,2 . 4,3

Зеленая 6S,4+1,8

32,4

34 4

13,7

74,6+2,6

102, 23,6

21,8+0,6

23,8+0,4

12,2

14Dst(S

20st(S,S,stsñ S

Эеленая

11,2 90,4

98.8+3,8

24,8 0,6

17,6 286,6+10,2 16,8

55 ве гомозиготных линий, полученных известным способом.

Предлагаемый способ имеет следующие преимущества по сравнению с известным; 5 а) получаемые по предлагаемому способу линии в меньшей степени подвержены инбредной депрессии, так как их создание и размножение осуществляется не на основе строгого инцухта, а на использовании 10 гибридизации и близкородственного размножения; б) наличие у линий мужско-стерильного компонента и его фертильного аналога позволяет широко проводить межлинейную 15 гибридизацию для оценки общей и специфической комбинационной способности линий и для создания на их основе высокопродуктивных межлинейных и сорто-линейных гибридов и синтетических сортов- 20 популяций на широкой гетерогенной основе, . что практически исключается при использовании гомостильных линий, получаемых путем строгого инцухта, Предлагаемый способ открывает более 25 широкие возможности для изучения частной генетики культуры гречихи — изучения наследования и генетической природы отдельных хозяйственно-ценных признаков и их комбинирования в желательном направ- 30 лении, Наличие у линий мужско-стерильного аналога исключает проведение очень трудоемкой работы .по кастрации цветков и этим значительно облегчает осуществление такого рода исследований.

Формула изобретения

Способ создания гомозиготных гомостильных линий у гречихи, включающий скрещивание и отбор в потомстве растений по селектируемому признаку, о т л и ч а юшийся тем, что, с целью повышения эффективности способа за счет уменьшения выраженности инбредной депрессии у линий гречихи и обеспечения их успешной гибридизации, скрещивают мутантную форму Гast(SzSzstst) с Гомостильной фор мой S3S3stst, в потомстве Fz отбирают растения гомостильной формы с редуцированными тычинками и стерильными пыльниками Dst(S1S >stst), опыляют их пыльцой растений нормальной гомостильной формы S1S1stst-донором селектируемого признака, далее среди гибридов Fz отбирают растения типа Dst(S1S>stst) и опыляют пыльцой растений типа S

1738167

)

ФЧ

IV Ъ < 1 Р

Ф

Сг м ф

44

<Мр

44

Ч )

Я ., + М

o CQ ° ьъ

Фу

-ф. . «,,, %г а

С.г Сг

Q a w

° °

I (р

%г) pl

+ Q

Ф рг . (ф

4 Э

+ фай аф,ф с ЮЪ,г ее

1 о о о

СЧ 2ЬС сА

° и

Ф

%г »

Мф

%Гф

%гр

«аь ь4

ops ЩЪ (9 л

%ф ©в

° 1Я 4 р

1 о о 7

+.te

Г,%э . ф Ф

:ъВ

Ф ф, ф g4

° ф М»

О ж

«М Ц

9+ ф р с

%/ф

Ю

° ф

erg

-е. Ь чу

® -г

< э ч-в (г) ° - " ъ

СЦ

СЛ Э

«4Ь ! о . ï

«З

Ч5 4

Сг — j3i— е . .

ФаЭ

Ф

Ьъ

Qtp

%г>

«ФаЪ

%Э

МВ

1738167

1

I

1

l

I

I м

»О

СЧ

)

C)

Г м м (()

=Г

X с

IO (Q (S с

lO (—

Ю

LC>

СЧ оО! СЧ

"О са ю о

Ч-! .+!

- Г

О О>

CO

С> .(-

"О (Ю

+(СЧ

CD ( м

СЧ

I .-3 л

С1

)fQ

L с ш

I"

O. о

О

>ч л

z л с о

1 л

), )о

1 Ф

l о х о

I fZ> c»fC>

1 Ф а

I Q)

1 Г)

Ю

1. Ю о

1

О

1 Ф

CO

I Z Ф

I 6: S

l Ф Ф о (I

I

I !

Ю

LA

СЧ

CD м сч

CO с"»

СО

"О (. сг>

0 >

"О - Ф и о

+I +( г» -т

3 -Л

СЧ N сч

Cf

+ (СЧ

Ю

СЧ

Ю о

Ю

C)

>О

-з. (г>

+! (-(>О N

СЧ О CO м л

СЧ ес д м

-1

"О

+)

CO

СЧ (Гсч

О) о с

s о

Q) е

Ф

z

Ф

=( о

z (с о о о Ф с а

fQ

1

1

I

1

1

I I

I

I

1

l

\ !

1

l

I !

I

1

1 (I

I

I

)О

Ф

% о х

CO с>Г

C) с:>

N л

-з

Ю

СЧ 3 сс» л

0» О»

Ф

O.

Ф

Cf) СС>

» и \

СО

Ю

Ю

Ю м»О о ю .3. (+) сч л

N N

-л

Ю

+) О

CD

СЧ

1z о о

Ф

СО гс»

z

fD .

Ql Z

u e (о о (Q а о

Е Ф г О -Л

СЧ

+I +1

Са

CO л м

I

1

1

I

I

1

I

I

1

I

I

I

I о г. о э с Ф

fQ )а v>s

O CQ S аале

S г)

S с

Z с3:

О> (+!

-И

С 3

М

l.с>

X т

fQ

СС

CL (о

Ф о

Ф

X

% о сС м (4

Ъс о

С1

CL

X

fD

Э т

X о

Э (S

s т

X (а

S о

Ы н с() (н

-4 (Ь (. I

1

I !

z

S (а

S о г (1 I . I

I 1 1

1 1

1 1 l

I 1 ! (с> 3

1 1 1 1

1. О Э

1+ 1 С )P I ОО>Х

z fQ z

Ii üI D а. Z I

1 1 1

I f(Q> 1 и а 3 О Э

I A 1 (l- 1

uo>z

». I s e X ) тат. >

1 I 1

I I I

I > 1 1

1 1 1

1 I ОС .1

1 (1 I о э

3+

М ov>s

3 1 X Ф S т а.z

I 1 (-1 I 1

I 1 1

1 1 I

1 1 с>» 1

I I 1

u O Э (Л 1= (! оо>"

lL I S Щ Ч 1 — та.z

1 1 I

I f I

1 I 1

I I с»Р I

I 1 1

1 I 1 (l- ) ) ((P 3 ОЭ с )I 1 О V)S 1

I l S fQ X I т ах

I I I

1 I I

1 I I

I I I

I 1 СЖ I

1 I 1 д л2 о Ф о с

Ф (ov>s

CLI S f0S т аi (— + — »

I 1

1 1

1 I

1 1 >»л I

I I l

1 Э 1 I

l Б I 1 I о Ф

e с с vu>z

1 Ф X fQ X I

m l т cLZ

I

I

1 СЧ

1 3

I 1 N

1 I

1 СЧ 1

1 1

) (Ч

I х ! x

I 01

I и

1 1 ff)

I N P >=I

l

I

1

I

1

I

1

1

1

I

1

1 !

О \, I л )

I о

Л I

1 а 1. л

I о

0 ( о .1

I

1

I

I

I

I о

I

° 1

l (! I

I (» I

1

1 !

1

1

I

1

1

1

I

I

1 .1

I

I

I

1

1

I I !

I

1

1 !

I

I

1

I !

I

1

1

1

1

I

I

1 !

I

1

1 1 ( л

I I- 1

1 I О I о

1 I Z I

1 I >S I

1 I (Q I

1 1 Q CQ о

C»(! а».

1 (сс I =Г l

М с!

СЧ ГΠ— Х

Д г

01 Ч и и с(>

cQ Ю

СЧ P

СЧ )-+ )-+