Растение, устойчивое к насекомым

Растение, устойчивое к насекомым

Иллюстрации

Показать все

Реферат

Настоящее изобретение относится к новым растениям перцев, устойчивых к насекомым, и к семенам и плодам этих растений. Настоящее изобретение относится также к способам получения и применения таких растений и их плодов. Кроме того, изобретение относится к маркерам и их применению в связанной с маркерами селекции и в идентификации признака устойчивости к насекомым.

Перцы являются важной в мировом масштабе сельскохозяйственной культурой с оцениваемой коммерческой стоимостью около 500 миллионов долларов в год. Перцы относятся к пасленовым рода Capsicum, которые включают виды Capsicum annuum, Capsicum frutescence и Capsicum chinense. Коммерческие перцы являются диплоидами с n=12 хромосомами. Перцы культивируют и используют во всем мире как сладкие перцы, такие как салатный перец, или жгучие чилийские перцы, перцы халапеньо и перцы TABASCO^® или в качестве источника сухих порошков различных цветов, таких как паприка. Типы культивируемых перцев могут быть дифференцированы по жгучести, форме плода, цвету и размеру (см., например, патент US 6,498,287).

Плоды перца, обычно также называемые «перцами», являются весьма скоропортящимися. Они подвержены потере влаги и сморщиванию, что делает их непривлекательными для потребителей. Кроме того, растения перца являются хозяевами для ряда заболеваний. Эти заболевания уменьшают урожай культур, а также влияют на внешний вид плодов, делая их непригодными для продажи. В частности, насекомые вызывают существенные потери урожая культур, приводящие к значительным коммерческим убыткам. В некоторых случаях насекомые прямо воздействуют на растения или плоды, в других случаях они действуют в качестве переносчика растительных вирусов. Обычно повреждение от насекомого уменьшает рост растения, но, как правило, не приводит к его гибели. Для уменьшения вреда, причиняемого насекомыми, может использоваться химический контроль и ротация сельскохозяйственных культур, но эти стратегии дороги и иногда неприемлемы.

Среди насекомых-вредителей, поражающих перцы, особенно вредными являются белокрылка Bemisia tabaci (Hemiptera: Aleyrodidae) и различные виды трипса, такие как Западный Обыкновенный Трипс: Frankliniella occidentalis, Трипс Табачный: Thrips tabaci, Чилийский Трипс Scirtothrips dorsalis и Дынный Трипс Thrips palmi.

Описано около 5000 видов трипса (насекомые Порядка Thysanoptera). Виды, которые питаются на высших растениях, в большинстве своем принадлежат Семейству Thripidae. Это семейство охватывает важные виды вредителей, включая серьезных вредителей декоративных, овощных и плодовых культур, выращиваемых на полях и в теплицах. Питание и откладывание яиц трипсом приводит к скручиванию, обесцвечиванию, посеребрению и увяданию листьев и плодов овощей, уменьшая их товарную ценность. Некоторые виды трипса являются переносчиками буньявирусов (семейство Bunyaviridae, род Tospovirus, типовые виды, вызывающие пятнистое увядание томата). В тропических и субтропических регионах мира ежегодно имеют место сильные вспышки массового размножения насекомых на продовольственных, волокнистых и декоративных культурах.

Западный Обыкновенный Трипс (Frankliniella occidentalis) является условно-патогенным насекомым-вредителем в теплицах, который серьезно поражает множество культур. За последние два десятилетия Frankliniella occidentalis распространилась почти по всему миру. Этот вид трипса причиняет очень большой ущерб и трудно поддается контролю. Он легко размножается на перце и создает физические повреждения на растении, цветках и плодах, начиная с ранней стадии выращивания в питомнике вплоть до зрелости культуры. Личинки и взрослые особи питаются на эпидермальных клетках листьев, почек, цветков и плодов. Они поражают кожуру плода и снижают товарную ценность. Ценные тепличные культуры, такие как овощи, особенно чувствительны к экономическим потерям, связанным с повреждением трипсом. Трипс также является эффективным переносчиком вредного вируса - вируса Пятнистого Увядания Томата (TSWv), который причиняет большие потери производителям. Инфицированные растения показывают интенсивную мозаичность и некроз на растениях и плодах.

С трипсом трудно бороться химическими препаратами, поскольку насекомые развивают устойчивость к сильным инсектицидам, применяемым последние 15 лет. В условиях теплиц использование биологических хищников - либо Orius в жарких условиях, либо Amblyseius в холодных условиях, которые поддерживают низкий уровень трипса в культуре, является широко распространенной, но не всегда достаточной практикой.

Для белокрылки, Bemisia tabaci, описано по крайней мере два биотипа: В-тип, идентичный Bemisia argentifolii, и Q-тип.

Борьба с Bemisia и трипсом особенно трудна также из-за широкого круга хозяйских растений. Bemisia и виды трипса атакуют множество овощных культур, включая томат, бобы, огурцы, дыни, китайскую горькую тыкву, перец, баклажан, тыкву, патиссон и кабачок. Перец относится к наиболее повреждаемым культурам.

Вследствие повреждений на растении и плоде и передаче вредного вируса существует неудовлетворенная потребность в удобных и экономически сбалансированных стратегиях защиты перечных культур от этих вредителей. Устойчивость хозяйских растений является хорошей стратегией борьбы с Bemisia и трипсом. Она является экологически благоприятной альтернативой использованию пестицидов, позволяет увеличить эффективность мер биологического контроля и способствует успешным комплексным программам по борьбе с вредителями.

Настоящее изобретение направлено на удовлетворение этой потребности за счет обеспечения устойчивых растений перца, которые являются менее привлекательными для насекомых и/или способны сопротивляться поражению насекомыми и/или такому развитию, как например, откладывание яиц и/или образование куколок, и, следовательно, были бы в значительной степени защищены от заражения насекомыми, в частности от поражения белокрылкой Bemisia tabaci и/или трипсом.

Настоящее изобретение обеспечивает культивируемые растения Capsicum annuum, которые являются устойчивыми, в частности устойчивыми в промежуточной степени, к поражению насекомыми семейства Thripidae и/или рода Bemisia, но особенно к поражению Bemisia tabaci и Frankliniella occidentalis.

Устойчивость к «поражению Bemisia» или «устойчивые к Bemisia растения» относится к способности растений сопротивляться нападению, поражению или заселению насекомым. Уровень устойчивости, обнаруживаемый некоторыми растениями, может быть оценен, например, посредством стандартного Анализа Устойчивости к Насекомым, как описывается далее в Примере 2А, использующего шкалу от 1 до 9 для оценки степени поражения.

В одном воплощении, изобретение обеспечивает культивируемые растения Capsicum annuum, которые являются устойчивыми, в частности устойчивыми в промежуточной степени, к поражению Bemisia, где упомянутая устойчивость может быть оценена стандартным анализом устойчивости, в частности анализом, описанном ниже в Примере 2А, и где показатель устойчивости получают с отклонением не более чем 3 балла по шкале, предпочтительно не более чем 2 балла по шкале, и особенно предпочтительно не более чем 1 балл по шкале, от показателя устойчивости, получаемого от растения Capsicum annuum линии 061М4387, образец семени, которого депонирован под номером доступа в NCIMB 41428, если оценивается в таком же самом анализе на статистически значимой выборке и при идентичных условиях окружающей среды, в частности при одинаковом давлении насекомых.

В одном воплощении обеспечивается устойчивое к Bemisia растение Capsicum annuum, которое способно сопротивляться развитию насекомых, в частности откладыванию яиц и/или образованию куколок на растении, так что количество куколок на листьях растений, определяемое стандартным анализом устойчивости, в частности анализом, описанным ниже в Примере 2А, отклоняется не более чем на один фактор из 20, предпочтительно не более чем на один фактор из 15, более предпочтительно не более чем на один фактор из 10, еще более предпочтительно не более чем на один фактор из 5, и особенно предпочтительно не более чем на один фактор из 2, от количества куколок, получаемых с растения Capsicum annuum линии 061М4387, представленной семенем, которое депонировано под номером доступа в NCIMB 41428, если оценивается в таком же самом анализе на статистически значимой выборке и при идентичных условиях окружающей среды, в частности при одинаковом давлении насекомых.

В другом воплощении обеспечивается устойчивое к Bemisia растение Capsicum annuum, которое способно сопротивляться развитию насекомых, в частности откладыванию яиц и/или образованию куколок на растении, по существу в такой же степени, как растение Capsicum annuum линии 061М4387, представленной семенем, которое депонировано под номером доступа в NCIMB 41428, если оценивается в таком же самом анализе на статистически значимой выборке и при идентичных условиях окружающей среды, в частности при одинаковом давлении насекомых.

В одном воплощении обеспечивается устойчивое к Bemisia растение Capsicum annuum, которое способно сопротивляться развитию насекомых, в частности откладыванию яиц и/или образованию куколок на растении, где упомянутая устойчивость может быть оценена стандартным анализом устойчивости, в частности анализом, описанном ниже в Примере 2А, и где получают показатель устойчивости, который по меньшей мера на 2 шкализированных балла, предпочтительно по крайней мере на 3 шкализированных балла, более предпочтительно по крайней мере на 4 шкализированных балла, но особенно предпочтительно по крайней мере на 5 шкализированных баллов выше, чем показатель устойчивости, получаемый от приемлемого стандартного коммерческого сорта, такого как, например, Vergasa или Bikingo, если оценивается в таком же самом анализе на статистически значимой выборке и при идентичных условиях окружающей среды, в частности при одинаковом давлении насекомых.

В еще одном воплощении обеспечивается культивируемое растение Capsicum annuum, которое является устойчивым, в частности устойчивым в промежуточной степени, к поражению трипсом, особенно к поражению F. occidentalis, в частности посредством предотвращения повреждения растения, вызываемого питанием трипса на эпидермальных клетках листьев, почек, цветков и плодов растения Capsicum annuum, которое приводит к посеребрению и потере цвета листьями, а также к деформации развития плода. Способность растений Capsicum предотвращать вред поедания, вызванный трипсом, может быть оценена стандартным анализом устойчивости, в частности анализом, описанным ниже в Примере 2В, посредством определения степени повреждения серебристостью в соответствии со шкалой в интервале от 1 до 9.

В одном воплощении изобретения обеспечивается культивируемое растение Capsicum annuum, которое является устойчивым, в частности устойчивым в промежуточной степени, к поражению трипсом, особенно к поражению F. occidentalis, в частности посредством предотвращения повреждения растения, вызываемого питанием трипса на эпидермальных клетках листьев, почек, цветков и плодов растения Capsicum annuum, где упомянутая устойчивость может быть оценена стандартным анализом устойчивости, в частности анализом, описанным ниже в Примере 2В, и где показатель устойчивости получают отклонением с помощью не более чем 2 шкализированных балла, предпочтительно с помощью не более чем 1 балл по шкале, но особенно предпочтительно не более чем 0,5 балла по шкале от показателя, получаемого от растения Capsicum annuum линии 061М4387, представленной семенем, которое депонировано под номером доступа в NCIMB 41428, если оценивается в таком же анализе на статистически значимой выборке и при идентичных условиях окружающей среды, в частности при одинаковом давлении насекомых.

В другом воплощении изобретения, изобретение обеспечивает культивируемое растение Capsicum annuum, которое является устойчивым, в частности устойчивым в промежуточной степени, к поражению трипсом, особенно к поражению F. Occidentalis, в частности посредством предотвращения повреждения растения, вызываемого питанием трипса на эпидермальных клетках листьев, почек, цветков и плодов растения Capsicum annuum, где упомянутая устойчивость может быть оценена стандартным анализом устойчивости, в частности анализом, описанном ниже в Примере 2В, и где наблюдаемый вред от посеребрения не отклоняется более чем на 8%, предпочтительно более чем на 5%, более предпочтительно более чем на 2%, еще более предпочтительно более чем на 1%, и особенно предпочтительно более чем на 0,5% от поражения, обнаруживаемого на растении Capsicum annuum линии 061М4387, образец семени которого депонирован под номером доступа в NCIMB 41428, если оценивается в таком же самом анализе на статистически значимой выборке и при идентичных условиях окружающей среды, в частности при одинаковом давлении насекомых.

В одном воплощении изобретения, изобретение обеспечивает культивируемое растение Capsicum annuum, которое является устойчивым, в частности устойчивым в промежуточной степени, к поражению трипсом, особенно к поражению F. occidentalis, в частности посредством предотвращения повреждения растения, вызываемого питанием трипса на эпидермальных клетках листьев, почек, цветков и плодов растения Capsicum annuum, до по существу такой степени, что и растение Capsicum annuum линии 061М4387, образец семени, которого депонирован под номером доступа в NCIMB 41428, если оценивается в таком же самом анализе на статистически значимой выборке и при идентичных условиях окружающей среды, в частности при одинаковом давлении насекомых.

В другом воплощении обеспечивается культивируемое растение Capsicum annuum, которое является устойчивым, в частности устойчивым в промежуточной степени, к поражению Bemisia и трипсом, особенно к поражению Bemisia tabaci и F. occidentalis, в частности предотвращению откладывания яиц и/или развития куколок Bemisia и предотвращению вреда растению, вызываемому питанием трипса на эпидермальных клетках листьев, почек, цветков и плодов растения Capsicum annuum, соответственно, где упомянутая устойчивость может быть оценена стандартным анализом устойчивости, в частности анализом, описанным ниже в Примерах 2А и 2В, и где для Bemisia оценку устойчивости получают отклонением не более чем 3 шкализированных балла, предпочтительно не более чем 2 шкализированных балла, но особенно предпочтительно не более чем 1 балл по шкале от оценки, получаемой от растения Capsicum annuum линии 061М4387, образец семени которого депонирован под номером доступа в NCIMB 41428, и, для трипса, оценку устойчивости получают отклонением не более чем 2 шкализированных балла, предпочтительно не более 1 балла по шкале, но особенно предпочтительно не более чем 0,5 шкализированных балла от оценки, получаемой от растения Capsicum annuum линии 061М4387, образец семени которого депонирован под номером доступа в NCIMB 41428, если оценивается в таком же анализе на статистически значимой выборке и при идентичных условиях окружающей среды, в частности при одинаковом давлении насекомых.

В одном воплощении обеспечивается культивируемое растение Capsicum annuum, которое является устойчивым, в частности устойчивым в промежуточной степени, к поражению Bemisia и трипсом, особенно к поражению Bemisia tabaci и F. occidentalis, в частности предотвращению откладывания яиц и/или развития куколок Bemisia и предотвращению вреда растению, вызываемому питанием трипса на эпидермальных клетках листьев, почек, цветков и плодов растения Capsicum annuum, соответственно, до по существу такой степени, что и растение Capsicum annuum линии 061М4387, образец семени которого депонирован под номером доступа в NCIMB 41428, если оценивается в таком же самом анализе на статистически значимой выборке и при идентичных условиях окружающей среды, в частности при одинаковом давлении насекомых.

В другом воплощении, настоящее изобретение обеспечивает культивируемое растение Capsicum annuum, которое является устойчивым, в частности устойчивым в промежуточной степени, к поражению Bemisia, где упомянутое растение содержит геном, включающий по меньшей мере один локус количественного признака («QTL»), который способствует устойчивости к Bemisia, в частности культивируемое растение Capsicum annuum, которое является устойчивым, в частности устойчивым в промежуточной степени, к поражению Bemisia, где упомянутое растение содержит геном, включающий по меньшей мере один локус количественного признака («QTL»), который способствует устойчивости к Bemisia, где упомянутый QTL расположен на хромосоме 3 и/или хромосоме 5.

В одном воплощении, настоящее изобретение обеспечивает культивируемое растение Capsicum annuum, которое является устойчивым, в частности устойчивым в промежуточной степени, к поражению Bemisia, где упомянутое растение содержит геном, включающий по меньшей мере два локуса количественного признака («QTL»), которые способствуют устойчивости к Bemisia, где первый QTL расположен на хромосоме 3, а второй QTL расположен на хромосоме 5.

В другом воплощении, настоящее изобретение обеспечивает культивируемое растение Capsicum annuum, которое является устойчивым, в частности устойчивым в промежуточной степени, к поражению трипсом, где упомянутое растение содержит геном, включающий по меньшей мере один локус количественного признака («QTL»), который способствует устойчивости к трипсу, в частности культивируемое растение Capsicum annuum, которое является устойчивым, в частности устойчивым в промежуточной степени, к поражению трипсом, где упомянутое растение содержит геном, включающий локус количественного признака («QTL»), который способствует устойчивости к трипсу, где упомянутый QTL расположен на хромосоме 5.

В другом воплощении, изобретение обеспечивает культивируемое растение Capsicum annuum, которое является устойчивым, в частности устойчивым в промежуточной степени, к поражению Bemisia и трипсом, где упомянутое растение содержит геном, включающий по меньшей мере один локус количественного признака («QTL»), который способствует устойчивости к Bemisia, и по крайней мере один локус количественного признака («QTL»), который способствует устойчивости к трипсу, соответственно. В частности изобретение относится к культивируемому растению Capsicum annuum, которое является устойчивым, в частности устойчивым в промежуточной степени, к поражению Bemisia и трипсом, как описано выше, где упомянутый QTL, способствующий устойчивости к Bemisia, расположен на хромосоме 3 и/или хромосоме 5, а упомянутый QTL, обеспечивающий устойчивость к трипсу, расположен на хромосоме 5.

В другом воплощении обеспечивается культивируемое растение Capsicum annuum, которое является устойчивым, в частности устойчивым в промежуточной степени, к поражению Bemisia и трипсом, где упомянутое растение содержит геном, включающий локусы количественного признака («QTL»), которые способствуют устойчивости к Bemisia и трипсу, где, первый QTL, способствующий устойчивости к Bemisia, расположен на хромосоме 3 и второй QTL, способствующий устойчивости к Bemisia, расположен на хромосоме 5, а упомянутый QTL, способствующий устойчивости к трипсу, расположен на хромосоме 5.

В другом воплощении QTL на хромосоме 5 является единственным QTL, способствующим устойчивости как к Bemisia, так и к трипсу.

В другом воплощении, упомянутый QTL получают из растения, которое имеет генетический фон линии 061М4387, в частности из растения, которое имеет генетический фон или архитектуру на QTL линии 061М4387, но особенно из растения линии 061М4387, образец семени которого депонирован под номером доступа в NCIMB 41428,, или от его потомства или предка, включающего упомянутый QTL.

В следующем воплощении, изобретение относится к культивируемому растению Capsicum annuum, как оно описано выше, которое содержит геном, включающий по меньшей мере один локус количественного признака («QTL»), который способствует устойчивости к Bemisia, где упомянутый QTL характеризуется генетическим сцеплением по меньшей мере с одним маркерным локусом, предпочтительно по меньшей мере с двумя маркерными локусами, более предпочтительно по меньшей мере с тремя маркерными локусами, и еще более предпочтительно по меньшей мере с четырьмя маркерными локусами, но особенно предпочтительно по меньшей мере с 5 и 6 маркерными локусами, причем маркерные локусы находятся на хромосоме 3, ко-сегрегированы по признаку устойчивости к Bemisia и могут быть идентифицированы с помощью пары ПЦР-олигонуклеотидных праймеров, выбранной из группы: пара 1 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:1 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:2, идентифицирующая маркерный локус 1; пара 2 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:3 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:4, идентифицирующая маркерный локус 2; пара 3 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:5 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO: 6, идентифицирующая маркерный локус 3; пара 4 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:7 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:8, идентифицирующая маркерный локус 4; пара 5 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:9 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:10, идентифицирующая маркерный локус 5; и пара 6 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:11 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:12, идентифицирующая маркерный локус 6; или с помощью любого другого маркерного локуса, который статистически коррелирует с признаком устойчивости к Bemisia.

В другом воплощении, изобретение относится к культивируемому растению Capsicum annuum, содержащему геном, включающий по меньшей мере один локус количественного признака («QTL»), который способствует устойчивости к Bemisia, где упомянутый QTL получен из донорного растения, которое имеет генетический фон линии 061М4387, в частности из растения, которое имеет генетический фон или архитектуру на QTL линии 061М4387, но особенно из растения линии 061М4387, образец семени которого депонирован под номером доступа в NCIMB 41428, или от его потомства или предка, включающего упомянутый QTL, причем QTL в донорном растении генетически связан по крайней мере с одним маркерным локусом, в частности по меньшей мере с двумя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с тремя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с четырьмя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с 5 маркерными локусами, в частности по меньшей мере с шестью маркерными локусами и с семью маркерными локусами, причем маркерные локусы находятся на хромосоме 3, ко-сегрегированы по признаку устойчивости к Bemisia и могут быть идентифицированы с помощью пары ПЦР-олигонуклеотидных праймеров, выбранных из группы пар 1-6 праймеров, представленных последовательностями SEQ ID NOs:1-12.

В другом воплощении, изобретение относится к культивируемому растению Capsicum annuum, как оно описано выше, которое содержит геном, включающий по меньшей мере один локус количественного признака («QTL»), который способствует устойчивости к трипсу, где упомянутый QTL характеризуется наличием генетического сцепления по меньшей мере с одним маркерным локусом, в частности по меньшей мере с двумя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с тремя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с четырьмя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с 5 маркерными локусами, в частности по меньшей мере с шестью маркерными локусами и с семью маркерными локусами, причем маркерные локусы находятся на хромосоме 5, ко-сегрегированы по признаку устойчивости к Bemisia и могут быть идентифицированы с помощью пары ПЦР-олигонуклеотидных праймеров, выбранной из группы: пара 7 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:13 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:14, идентифицирующая маркерный локус 7; пара 8 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:15 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:16, идентифицирующая маркерный локус 8; пара 9 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:17 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:18, идентифицирующая маркерный локус 9; пара 10 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:19 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:20, идентифицирующая маркерный локус 10; пара 11 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:21 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:22, идентифицирующая маркерный локус 11; пара 12 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:23 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:24, идентифицирующая маркерный локус 12 и пара 13 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:25 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:26, идентифицирующая маркерный локус 13; или с помощью любого другого маркерного локуса, который статистически коррелирует с признаком устойчивости к Bemisia.

В другом воплощении, изобретение относится к культивируемому растению Capsicum annuum, содержащему геном, включающий по меньшей мере один локус количественного признака («QTL»), который способствует устойчивости к Bemisia, где упомянутый QTL получен из донорного растения, которое имеет генетический фон линии 061М4387, в частности из растения, которое имеет генетический фон или архитектуру на QTL линии 061М4387, но особенно из растения линии 061М4387, образец семени которого депонирован под номером доступа в NCIMB 41428, или от его потомства или предка, включающего упомянутый QTL, причем QTL в донорном растении генетически сцеплен по крайней мере с одним маркерным локусом, в частности по меньшей мере с двумя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с тремя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с четырьмя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с 5 маркерными локусами, в частности по меньшей мере с шестью маркерными локусами и с семью маркерными локусами, причем маркерные локусы находятся на хромосоме 5 и ко-сегрегированы с признаком устойчивости к Bemisia и могут быть идентифицированы с помощью пары ПЦР олигонуклеотидных праймеров, выбранных из группы пар 7-13 праймеров, представленных последовательностями SEQ ID NOs:13-26.

В следующем воплощении, изобретение относится к культивируемому растению Capsicum annuum, как описано выше, содержащему геном, включающий по меньшей мере два локуса количественного признака («QTL»), которые способствуют устойчивости к Bemisia, где:

а) первый QTL характеризуется наличием генетического сцепления по меньшей мере с одним маркерным локусом, предпочтительно по меньшей мере с двумя маркерными локусами, более предпочтительно по меньшей мере с тремя маркерными локусами и еще более предпочтительно по меньшей мере с четырьмя маркерными локусами, но особенно по меньшей мере с пятью и шестью маркерными локусами, причем маркерные локусы находятся на хромосоме 3 и ко-сегрегированы по признаку устойчивости к Bemisia и могут быть идентифицированы с помощью пары ПЦР олигонуклеотидных праймеров, выбранной из группы: пара 1 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:1 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:2, идентифицирующая маркерный локус 1; пара 2 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:3 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:4, идентифицирующая маркерный локус 2; пара 3 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:5 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:6, идентифицирующая маркерный локус 3; пара 4 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:7 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:8, идентифицирующая маркерный локус 4; пара 5 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:9 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:10, идентифицирующая маркерный локус 5; и пара 6 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:11 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:12, идентифицирующая маркерный локус 6; или с помощью любого другого маркерного локуса, который статистически коррелирует с признаком устойчивости к Bemisia; и

b) второй QTL характеризуется наличием генетического сцепления по меньшей мере с одним маркерным локусом, в частности по меньшей мере с двумя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с тремя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с четырьмя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с пятью маркерными локусами, в частности по меньшей мере с шестью маркерными локусами и с семью маркерными локусами, причем маркерные локусы находятся на хромосоме 5, ко-сегрегированы по признаку устойчивости к Bemisia и могут быть идентифицированы с помощью пары ПЦР олигонуклеотидных праймеров, выбранной из группы: пара 7 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:13 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:14, идентифицирующая маркерный локус 7; пара 8 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:15 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:16, идентифицирующая маркерный локус 8; пара 9 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:17 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:18, идентифицирующая маркерный локус 9; пара 10 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:19 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:20, идентифицирующая маркерный локус 10; пара 11 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:21 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:22, идентифицирующая маркерный локус 11; пара 12 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:23 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:24, идентифицирующая маркерный локус 12 и пара 13 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:25 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:26, идентифицирующая маркерный локус 13; или с помощью любого другого маркерного локуса, который статистически коррелирует с признаком устойчивости к Bemisia.

В другом воплощении, изобретение относится к культивируемому растению Capsicum annuum, которое содержит геном, включающий по меньшей мере два локуса количественного признака («QTL»), который способствует устойчивости к Bemisia, где упомянутый QTL получен из донорного растения, которое имеет генетический фон линии 061М4387, в частности из растения, которое имеет генетический фон или архитектуру на QTL линии 061М4387, но особенно из растения линии 061М4387, образец семени которого депонирован под номером доступа в NCIMB 41428, или от его потомства или предка, включающего упомянутый QTL, при этом первый QTL расположен на хромосоме 3 в донорном растении и генетически сцеплен по меньшей мере с одним маркерным локусом, в частности по меньшей мере с двумя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с тремя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с четырьмя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с пятью маркерными локусами, в частности по меньшей мере с шестью маркерными локусами, при этом маркерные локусы находятся на хромосоме 3 и ко-сегрегированы по признаку устойчивости к Bemisia и могут быть идентифицированы с помощью пары ПЦР олигонуклеотидных праймеров 1-6, представленных последовательностями SEQ ID NOs:1-12, а второй QTL расположен на хромосоме 5 в донорном растении и генетически сцеплен по меньшей мере с одним маркерным локусом, в частности по меньшей мере с двумя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с тремя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с четырьмя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с пятью маркерными локусами, в частности по меньшей мере с шестью маркерными локусами и с семью маркерными локусами, причем маркерные локусы находятся на хромосоме 5, ко-сегрегированы по признаку устойчивости к Bemisia и могут быть идентифицированы с помощью пары ПЦР-олигонуклеотидных праймеров, выбранных из группы пар 7-13 праймеров, представленных последовательностями SEQ ID NOs:13-26.

В другом воплощении, изобретение относится к культивируемому растению Capsicum annuum, как оно описано выше, которое содержит геном, включающий по меньшей мере один локус количественного признака («QTL»), который способствует устойчивости к трипсу, где упомянутый QTL характеризуется наличием генетической связи по меньшей мере с одним маркерным локусом, в частности по меньшей мере с двумя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с тремя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с четырьмя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с пятью маркерными локусами, в частности по меньшей мере с шестью маркерными локусами и с семью маркерными локусами, причем маркерные локусы находятся на хромосоме 5 и ко-сегрегированы с признаком устойчивости к трипсу и могут быть идентифицированы с помощью пары ПЦР-олигонуклеотидных праймеров, выбранной из группы: пара 7 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:13 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:14, идентифицирующая маркерный локус 7; пара 8 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:15 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:16, идентифицирующая маркерный локус 8; пара 9 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:17 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:18, идентифицирующая маркерный локус 9; пара 10 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:19 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:20, идентифицирующая маркерный локус 10; пара 11 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:21 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:22, идентифицирующая маркерный локус 11; пара 12 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:23 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:24, идентифицирующая маркерный локус 12 и пара 13 праймеров, представленная прямым праймером с последовательностью SEQ ID NO:25 и обратным праймером с последовательностью SEQ ID NO:26, идентифицирующая маркерный локус 13; или с помощью любого другого маркерного локуса на хромосоме 5, который статистически коррелирует с признаком устойчивости к трипсу.

В другом воплощении, изобретение относится к культивируемому растению Capsicum annuum, содержащему геном, включающий по меньшей мере один локус количественного признака («QTL»), который способствует устойчивости к трипсу, где упомянутый QTL получен из донорного растения, которое имеет генетический фон линии 061М4387, в частности из растения, которое имеет генетический фон или архитектуру на QTL линии 061М4387, но особенно из растения линии 061М4387, представленной семенем, которое депонировано под номером доступа в NCIMB 41428, или от его потомства или предка, включающего упомянутый QTL, причем QTL в донорном растении генетически сцеплен по крайней мере с одним маркерным локусом, в частности по меньшей мере с двумя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с тремя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с четырьмя маркерными локусами, в частности по меньшей мере с пятью маркерными локусами, в частности по меньшей мере с шестью маркерными локусами и с семью маркерными локусами, причем маркерные локусы находятся на хромосоме 5 и ко-сегрегированы по признаку устойчивости к трипсу и могут быть идентифицированы с помощью пары ПЦР олигонуклеотидных праймеров, выбранных из группы пар 7-13 праймеров, представленных последовательностями SEQ ID NOs:13-26.

В другом воплощении, настоящее изобретение обеспечивает культивируемое растение Capsicum annuum, которое является устойчивым, в частности устойчивым в промежуточной степени, к поражению Bemisia и трипсом, где упомянутое растение содержит геном, включающий по меньшей мере один локус количественного признака («QTL»), который способствует устойчивости к Bemisia, и по меньшей мере один локус количественного признака («QTL»), который способствует устойчивости к трипсу, соответственно, где упомянутый QTL, способствующий

а) устойчивости к Bemisia, характеризуется наличием генетического сцепления по меньшей мере с одним маркерным локусом, предпочтительно по меньшей мере с двумя маркерными локусами, более предпочтительно по меньшей мере с тремя маркерными локусами, еще более предпочтительно по меньшей мере с четырьмя маркерными локусами, а особенно предпочтительно по меньшей мере с пятью и с шестью маркерными локусами, при этом маркерные локусы находятся на хромосоме 3 и ко-сегрегированы по признаку устойчивости к Bemisia и могут быть идентифицированы с помощью пары ПЦР олигонуклеотидных прайме